Meilensteine der Molekularbiologie

Jubiläumsbeitrag 2016

  • Abb.1: Watson and Cricks DNA Modell.Abb.1: Watson and Cricks DNA Modell.
  • Abb.1: Watson and Cricks DNA Modell.
  • Abb.1: Watson and Cricks DNA Modell.
  • Abb.2: Marshall Nirenberg
  • Abb.3: Frederik Sanger
  • Abb.4: Früher Thermocycler Prototyp für die PCR © Science Museum London
  • Abb. 5: Hamilton Smith, Nobelpreis Medizin 1978 und beteiligt am ersten sythetischen Genom © Jane Gitschier
  • Abb. 6: Dolly, das geklonte Schaf im Royal Museum of Scotland

Die Molekularisierung der Biologie seit der Mitte des 20. Jahrhunderts hatte immense Auswirkungen auf die Forschung ebenso wie auf alltägliche Anwendungen. Sie vereinte in einer Synthese viele biologische, biochemische und medizinische Disziplinen. Ob in der Diagnose von Krankheiten, der Herstellung von Waschmitteln, chemischen Grundstoffen oder Lebensmitteln, biotechnologische Verfahren bestimmen den modernen Alltag.

Der durch die Entwicklung der Molekularbiologie möglich gewordene Erkenntnisfortschritt hat das Wissen über die Funktion der Zellen und des Gesamtorganismus in revolutionierender Weise bereichert und man beginnt, die Komplexität und Vielfalt der Regulationsprozesse auf molekularer Ebene zu verstehen und die daran beteiligten Molekülstrukturen zu erkennen.

Im Folgenden werden exemplarisch einige wichtige Entwicklungsschritte und die daran beteiligten Wissenschaftler vorgestellt.

1950er Jahre
Der US-Amerikaner Oswald Avery stellte 1944, basierend auf Transformations-Experimenten mit Bakterien, die Hypothese auf, dass Desoxyribonukleinsäuren (DNA) und nicht Proteine die Träger des Erbmaterials sind. 1952 wurde diese Hypothese schließlich durch die von Alfred Hershey und Martha Chase gemachten Beobachtungen zur Rolle der DNA bei der Infektion von Bakterien durch Phagen, endgültig bestätigt. Dies war der Startschuss für einen bis dahin beispiellosen wissenschaftlichen Wettlauf zur Aufklärung der Molekülstruktur der DNA.

Der Engländer Francis H. Crick und der US-Amerikaner James D. Watson, die damals beide im englischen Cambridge forschten, fingen bereits im Jahr 1951 an fieberhaft zu puzzeln, um anhand der bislang vorliegenden Erkenntnisse zur Zusammensetzung der DNA ihre Struktur zu entschlüsseln (Abb.1).
Ihnen war klar, dass ihnen der Nobelpreis sicher wäre, wenn es ihnen gelingen sollte, die Struktur der DNA auszutüfteln.

1953 gelang ihnen, basierend auf Röntgenstrukturanalysen kristallisierter DNA, die Rosalind Franklin und Maurice Wilkins am King’s College in London zu Beginn der 1950er Jahre durchführten, die Entschlüsselung der dreidimensionalen Struktur der DNA.

Die von Franklin und Wilkins angefertigten Röntgenbeugungsbilder deuteten nicht nur auf eine helikale DNA-Struktur hin, sondern auch auf mehr als einen Polynukleotidstrang pro DNA-Molekül, es mussten entweder zwei oder drei Stränge sein.

Außerdem ließen die Ergebnisse den Schluss zu, dass die gut wasserlöslichen Phosphatreste nach außen zeigen und die schlecht wasserlöslichen Basen im Inneren der DNA liegen müssten. Nur so sei der insgesamt gut wasserlösliche Charakter der DNA zu erklären.

Das von Watson und Crick entwickelte Strukturmodell hat bis heute seine Gültigkeit. Sie nannten diese Struktur DNA-Doppelhelix.

Für ihre Entdeckung bekamen Watson und Crick 1962 zusammen mit Maurice Wilkins, der die Röntgenstruktur-Bilder beisteuerte, den Nobelpreis für Medizin und Physiologie. Rosalind Franklin konnte die Nobeljury nicht mehr ehren. Die Chemikerin war vier Jahre zuvor gestorben.

Weitere Meilensteine
1955 isoliert Arthur Kornberg die erste DNA-Polymerase. Diese Enzyme spielen eine Schlüsselrolle bei der DNA-Replikation. Für diese Entdeckung erhielt er zusammen mit Severo Ochoa 1959 den Nobelpreis für Physiologie oder Medizin.

1958 formulierte Francis Crick die „Sequenz-Hypothese“ und das „Zentrale Dogma“ der Molekularbiologie. Nach der Sequenz-Hypothese liegt die Spezifität der Nukleinsäuren ausschließlich in der Sequenz ihrer Basen, die ihrerseits die Aminosäure-Sequenz der Proteine determiniert. Das Zentrale Dogma besagte, dass der molekulare Informationsfluss von der DNA über die RNA zu den Proteinen verläuft, und dass der umgekehrte Weg ausgeschlossen ist.

1959 zeigen Francois Jacob und Matthew Meselson, dass die Proteinbiosynthese an Ribosomen stattfindet.

1960er Jahre, der genetischen Code
Nachdem Watson und Crick die Struktur der DNA bestimmt hatten, machten sich Wissenschaftler Gedanken, wie sich eine Abfolge von Nukleotiden in eine Abfolge von Aminosäuren übersetzen lässt.

Anhand genetischer Untersuchungen an Phagenmutanten waren Sydney Brenner und Francis Crick 1961 im englischen Cambridge zu der wichtigen Aussage gekommen, dass jedes Aminosäurekodierende Element (Codon) – also die Abfolge der Basen-Bausteine – aus drei Basen (Nukleotiden) besteht.

1961 wird die messenger-RNA (mRNA) von Matthew S. Meselson, François Jacob, and Sydney Brenner entdeckt. Die Botenmoleküle lesen die Information von der DNA im Zellkern ab und werden in das Zytoplasma transportiert, wo die Proteine gebildet werden.

1961 veranlasste die Erkenntnis, dass Ribosomen an sich unspezifisch sind und erst durch angeheftete mRNA-Moleküle darauf programmiert werden, spezifische Proteine zu synthetisieren, den US-Amerikaner Marshall Nirenberg (Abb.2), Wissenschaftler am NIH in Bethesda, und dessen deutschen Post-Doktoranden Heinrich Matthaei zu einem historischen Experiment.

Die beiden synthetisierten kurze mRNA-Stücke mit bekannten Basensequenzen. In einem Reagenzglas gaben sie alles dazu, was nach damaligem Wissensstand für die biologische Synthese der Proteine nötig war: alle 20 Aminosäuren, die Proteinfabriken der Zelle – die Ribosomen – und eine synthetische mRNA. Je eine der 20 eingesetzten Aminosäuren markierten Matthaei und Nirenberg radioaktiv. Nachdem die Ribosomen genug Zeit hatten, ihren Dienst zu tun, filterten sie diese mit den gebundenen Aminosäuren heraus. Die erste mRNA, die sie einsetzten, hatte die Basenfolge UUU – daher der Name des Versuchs. Sie bestand also ausschließlich aus Uracil, der Base, die statt Thymin in der mRNA vorkommt. Nur wenn die Aminosäure Phenylalanin radioaktiv markiert wurde, befand sich das radioaktive Signal auf dem Filter. Phenylalanin musste also an die Ribosomen gebunden sein. Wurden andere Aminosäuren markiert, war das Filtrat radioaktiv, nicht aber der Filter. Das konnte nur bedeuten, dass das Basen-Triplett UUU für die Aminosäure Phenylalanin codiert.

In einem weiteren Versuch wurde dem System eine mRNA mit der Basensequenz UCU hinzugegeben. Radioaktives Serin fand sich nun auf dem Filter (d. h. es erfolgte die Synthese von Poly-Serin), radioaktives Phenylalanin hingegen im Filtrat (d. h. es erfolgte keine Synthese von Poly-Phenylalanin).

1966 waren dann alle Codons zugeordnet und der Code entschlüsselt, einschließlich der drei Stopp-Codons, welche die jeweilige Proteinsynthese beenden. Im Jahr 1968 ging der Nobelpreis für Physiologie oder Medizin an Nirenberg, an Har Gobind Khorana, der mit seinen Methoden zur RNA-Synthese einen Großteil des Codes aufklären half sowie an Robert Holley, der als Erster die Sequenz einer tRNA aufklärte und darin das Anti-Codon fand.

Dieser wissenschaftliche Meilenstein machte es schließlich möglich, die Vorgänge der Proteinbiosynthese auf molekularer Ebene zu verstehen und bildet so den Grundstein für die sich heute rasant entwickelnde Gentechnik.

1962 entdeckte Werner Arber die Restriktionsendonukleasen. Mit deren Hilfe wurde es möglich, isolierte DNA in Abschnitte definierter Länge zu zerschneiden, da diese Enzyme spezifische Sequenzabschnitte erkennen können.

1970er Jahre, DNA-Sequenzierung
Bis in die frühen 1970er Jahre war DNA für die Biochemiker das am schwierigsten zu analysierende Molekül der Zelle. Die Entwicklung leistungsfähiger, automatisierter DNA-Sequenzierungsverfahren zählt daher zu den Meilensteinen in der Entwicklung der Gentechnologie. In den Jahren 1975 bis 1977 entwickelten Frederick Sanger (Abb.3) und Mitarbeiter die Strangabbruchmethode und Allan Maxam und Walter Gilbert die chemische Sequenzierung. Sanger und Gilbert erhielten für die Entwicklung ihrer jeweiligen Sequenziermethoden 1980 den Nobelpreis für Chemie.

Bei der Sanger-Methode wird ein markierter komplementärer DNA-Strang in vitro synthetisiert, wobei die Verwendung so genannter Didesoxynucleotide zu einem zufallsmäßigen Kettenabbruch und somit zu unterschiedlich langen DNA-Strängen führt.

Die entstehenden Fragmente werden durch eine Polyacrylamid-Elektrophorese aufgetrennt und im Autoradiogramm ausgewertet. Neuere Verfahren arbeiten mit Fluoreszenz-markierten Nucleosid-triphosphaten, hier werden die Fragmente im Fluoreszenz-Detektor bestimmt und anhand von farbigen Peakdiagrammen visualisiert.

Bei der von Maxam und Gilbert entwickelten Methode wird ein DNA-Fragment an einem Ende radioaktiv markiert, denaturiert und anhand eines chemischen Verfahrens basenspezifisch gespalten. Die unterschiedlich langen Spaltprodukte werden dann für jede Base in einer Polyacrylamid-Gelelektrophorese getrennt. Anhand des Autoradiogramms der vier Spuren lässt sich die Basensequenz ermitteln.

Vor allem aufgrund der Automatisierbarkeit, der Qualität der Sequenzen und der längeren Leseweiten hat sich die Strangabbruchmethode mit Didesoxynukleotiden durchgesetzt und wird vor allem bei der automatischen Sequenzierung verwendet, bei der DNA-Fragmente durch Fluoreszenzfarbstoffe markiert werden. Erst durch die DNA-Sequenzierung konnte die Ära der Genomforschung eingeleitet werden. Allerdings waren die Isolierung der DNA und die Klonierung zur Vermehrung des Untersuchungsmaterials aufwendige Arbeitsschritte.

Weitere Meilensteine
1973 wird es durch die bahnbrechenden Versuche von Herbert Boyer, Stanley Cohen, Paul Berg und Kollegen an der Stanford University und der University of California in San Francisco möglich, Gene gezielt zu klonieren.

1975 entwickelte Edwin Southern die Geltransfer-Hybridisierung zum Nachweis spezifischer DNA-Sequenzen.

Im gleichen Jahr veröffentlichen der Däne César Milstein, der Deutsche Georges Köhler und der in Argentinien geborene Brite Niels Jerne ein Prinzip zur Herstellung monoklonaler Antikörper. Für ihre Arbeiten erhalten die drei Forscher 1984 den Medizin-Nobelpreis.

1980er Jahre, Polymerase-Kettenreaktion

1983 entwickelte Kary B. Mullis während einer langweiligen Autofahrt an einem Frühlingswochenende das Konzept der Polymerase-Kettenreaktion (engl. polymerase chain reaction, kurz PCR). Diese Methode sollte die Lösung für eines der drängendsten biologischen Probleme ihrer Zeit bringen – der Vervielfältigung von DNA. Während früher größere Mengen einer DNA in einer aufwändigen Prozedur aus Gewebezellen, Bakterien oder Viren isoliert und gereinigt werden mussten, kann mit der PCR ein Molekül in einem sich wiederholenden Prozess so lange kopiert werden, bis genügend Material für weitere Analysen zur Verfügung steht. Auf diese Weise lässt sich selbst aus winzigen Proben das genetische Material so stark vervielfachen, dass nachweisbare Mengen erhalten werden.

Als Mullis, der damals bei der Firma Cetus Pharmaceuticals arbeitete, die ersten PCR-Experimente durchführte, benutzte er allerdings noch das Enzym DNA-Polymerase aus Darmbakterien, das, wie die meisten Proteine, bei Temperaturen über 45°C zerstört wird. Da jeder PCR-Zyklus mit einem Erhitzungsschritt beginnt, musste in jeder Verdopplungsrunde nach dem Erhitzen der Probe erneut Enzym für die Vervielfältigung zugegeben werden.

Mullis hattet schließlich die geniale und durch ihre Einfachheit bestechende Idee, eine aus thermophilen Bakterien isolierte DNA-Polymerase zu verwenden, welche den Denaturierungsprozess der DNA unbeschadet übersteht. Die Verwendung dieser hitzestabilen Polymerasen, die auch bei Temperaturen von annähernd 100°C noch aktiv sind, vereinfachte die bis dahin umständliche Prozedur entscheidend.

In den Jahren 1985 bis 1989 entwickelt Mullis die PCR-Technik weiter und erhielt dafür 1993 zusammen mit Michael Smith den Nobelpreis in Chemie. Seither wurde eine nahezu unüberschaubare Vielzahl von PCR-Varianten entwickelt.

Weitere Meilensteine
1982 wurde der erste rekombinant hergestellte Arzneistoff, das von der Firma Genentech produzierte humane Insulin, zugelassen.

1986 kam der erste Genomsequenzierer auf den Markt. Das von Applied Biosystems vorgestellte Gerät machte den bisherigen Einsatz von Radioaktivität bei der Sequenzierung überflüssig. Die Sequenzbestimmung erfolgte über die Detektion von für jede Base spezifischen Fluorophoren.

1990er Jahre, Das Humangenomprojekt (HGP)
1990 begann ein Projekt, dessen Ausmaß alles in den Schatten stellen sollte, was es bis dahin auf dem Gebiet der Biowissenschaften gegeben hatte: Die Kartierung der gesamten genetischen Information des Menschen.

Nachdem 1988 zunächst die Human Genome Organisation (HUGO) als unabhängiger Verein aus Wissenschaftlern und Genomforschungseinrichtungen gegründet wurde, um die in aller Welt verteilten Arbeitsgruppen zu koordinieren, nahm das eigentliche Humangenomprojekt (HGP) dann 1990 als ein öffentliches, vorwiegend amerikanisches Großforschungsprojekt seine Arbeit auf.

Schnell wurde daraus ein loser Verbund nationaler Genomforschungsprojekte aus mehr als 30 verschiedenen Ländern. Rund 60% der Arbeit übernahmen verschiedene Sequenzierzentren in den USA. Auf das britische Sanger-Zentrum entfiel ein Viertel der Aufgabe. An die verbleibenden Sequenzen machten sich vornehmlich Genomforscher aus Frankreich, Japan, China und Deutschland. Bis 2005 sollte die Arbeit erledigt werden, so der Plan.

Nachdem bereits 1994, ein Jahr früher als geplant, französische und amerikanische Wissenschaftler eine komplette Karte des menschlichen Genoms veröffentlichten, gaben HUGO und das US-Unternehmen Celera Genomics Anfang 2001 die Entschlüsselung des menschlichen Genoms bekannt: Der Bauplan des menschlichen Körpers, eine exakte Abfolge von 3,2 Milliarden Gen-Buchstaben.

Die von Craig Venter gegründete Firma Celera Genomics war 1998 als kommerzieller Konkurrent zum HGP ins Rennen gegangen. Letztendlich konnte das Projekt aber nur durch die Zusammenarbeit mit HUGO erfolgreich abgeschlossen werden. Die Gesamtkosten des HGP betrugen rund $3 Mrd. – also circa $1 pro Basenpaar.

Weitere Meilensteine
Mit der quantitativen PCR (qPCR), der kinetischen Analyse der Produktbildung während der Amplifikation, gelang Higuchi und Mitarbeitern 1993 eine bedeutende Weiterentwicklung der PCR. Die qPCR ist eine Vervielfältigungsmethode für Nukleinsäuren, die zusätzlich die Möglichkeit der Quantifizierung in Echtzeit bietet, man spricht daher auch von einer „Real-Time-PCR“. Die Quantifizierung wird mit Hilfe von Fluoreszenz-Messungen am Ende oder während eines PCR-Zyklus durchgeführt. Die Fluoreszenz entsteht durch die Einlagerung des Farbstoffes in einen DNA-Doppelstrang und nimmt daher proportional mit der Menge der PCR-Produkte zu, was die Quantifizierung möglich macht. Da die Menge an Produkt direkt mit der Menge an eingesetzter DNA korreliert, ermöglicht die qPCR das Rückrechnen der Anfangskonzentration des zu untersuchenden Nukleinsäuremoleküls.

Die qPCR gilt als eine der empfindlichsten und am vielseitigsten einsetzbaren Methoden zur DNA-Quantifizierung. Ihre Empfindlichkeit ist aber auch die Ursache für methodische Probleme. Ungenaues Pipettieren ist die häufigste Ursache für widersprüchliche Ergebnisse. Bei seriellen Verdünnungen kleiner Volumina und mehreren Pipettierschritten ist die Fehlerquote besonders hoch.

Das erste real-time-PCR-Gerät kam in der zweiten Hälfte der 1990er Jahre auf den Markt.

1991 führten Hood und Hunkapillar eine neue automatisierte DNA-Sequenzierungstechnik ein.

1996 erzeugten Forscher um Ian Wilmut vom schottischen Roslin-Institut mit dem Schaf Dolly das erste geklonte Säugetier (Abb.5).

1996 stellten David. J. Lockhart und Kollegen sowie Joseph DeRisi und Kollegen DNA-Mikroarrays vor, die eine simultane Überprüfung von Tausenden von Genen erlaubte. Auf einem sogenannten Biochip sind sehr viele Informationen (in diesem Fall mehrere Tausend Proteine, RNA- oder DNA-Fragmente) auf kleinstem Raum vorhanden. So können mit geringen Mengen an biologischem Probenmaterial sehr viele molekularbiologische Untersuchungen gleichzeitig und zum Großteil automatisiert durchgeführt werden.

1998 gelang es dem US-Forscher James Thomson erstmals, aus menschlichen Embryonen Stammzellen zu isolieren und diese als embryonale Stammzellen (ES-Zellen) im Labor zu kultivieren. Die ES-Zellen lassen sich in nahezu alle Zelltypen des Menschen verwandeln. Thomson schuf damit eine wichtige experimentelle Basis für die Stammzellforschung und für die regenerative Medizin.

1998 entdeckten Andrew Fire und Craig Mello die Methode der RNA-Interferenz: Mit kleinen RNA-Stückchen werden Gene zum Schweigen gebracht.

2000er Jahre, Next Generation Sequencing (NGS)
Lange Zeit entwickelte sich die DNA-Sequenzierung in einem sehr gemächlichen Tempo. Noch in den späten achtziger Jahren musste man bei der von Sanger 1977 vorgestellten Kettenabbruchmethode mit riesigen, instabilen Sequenziergelen hantieren und mühsam Banden auswerten. Erleichterung brachten schließlich die 1990 eingeführten Kapillarelektrophorese-Sequenzierer, die die Sanger-Sequenzierung automatisierten (CE-Sequenzierung). Moderne CE-Sequenzierer erreichen Leseweiten von etwa 1000 Basenpaaren und lesen die DNA-Sequenz sehr präzise. Bis heute gilt ihre Genauigkeit deshalb als Goldstandard. Sie können jedoch nur einen Lesevorgang gleichzeitig ausführen und arbeiten daher sehr langsam.

2005 kamen neue DNA-Sequenziertechniken auf den Markt, die als Techniken der „Neuen Generation“ (engl.: „Next-Generation-Sequencing“, NGS) bezeichnet werden. Die meisten Ultra-Hochdurchsatz-Methoden verwenden nicht mehr eine Auftrennung der DNA über Kapillarelektrophorese, wie bei der Sanger-Methode, sondern eine Kopplung von Molekülen an Oberflächen und Aufnahmen von Reihen von hochauflösenden Bildern. Diese innovativen Technologien haben das Potential, die biologische und biomedizinische Forschung zu revolutionieren, indem sie Genom-Analysen wesentlich beschleunigen und vergünstigen.

Aufgrund technischer Beschränkungen kann ein Genom allerdings auch mit den neuartigen Sequenziertechniken nicht in einem einzelnen Ansatz von Anfang bis Ende in einer linearen Reaktion abgelesen werden. Es muss während der Sequenzierung in kleinere Stücke untergliedert werden. Die Leselängen sämtlicher bisher kommerziell erhältlicher NGS-Geräte sind jedoch erheblich kürzer als die der Sanger-Sequenziermethode. Die Stücke müssen daher nach der Sequenzierung mit bioinformatischen Hilfsmitteln zu einem vollständigen Genom zusammengefügt werden.

Noch hat NGS einige Einschränkungen: Die Genauigkeit ist geringer als die der Sanger-Methode. Außerdem ist die Ausrüstung für NGS noch sehr teuer: Grund dafür sind die hohen Gerätepreise und die extrem aufwändige Datenanalyse, die in speziell dafür ausgerüsteten Rechenzentren verwaltet und bearbeitet werden muss. Aber diese Probleme sind technischer Natur und man wird sie wohl in absehbarer Zeit und mit mehr Wettbewerb zwischen den Herstellern lösen können. Im Vergleich zu den früheren sind die modernen Methoden pro Basenpaar allerdings extrem preiswert und ein perfektes Beispiel für die Rasanz der Entwicklung in der Molekularbiologie: Von 10 Jahren und 3.000.000.000 $ auf einen Tag und 1.000 $ innerhalb von 15 Jahren.

Weitere Meilensteine
2002 synthetisiert Eckhard Wimmer im Reagenzglas das erste komplette Genom eines Poliovirus. Die Arbeit gilt als ein Meilenstein für das aufstrebende Fach der Synthetischen Biologie.

2006 gelingt es japanischen Forschern um Shinya Yamanaka erstmals, ausdifferenzierte Hautzellen von Mäusen in einen embryonalen Alleskönner-Zustand zurückzuversetzen, d. h. sie verhielten sich wie embryonale Stammzellen. Das künstlich erzeugte Ergebnis nannten sie induzierte pluripotente Stammzellen (iPS-Zellen).

2007 gelingt den japanischen Forschern dieselbe Verjüngungskur auch bei menschlichen Hautzellen. Für die Stammzellforschung waren die Arbeiten und Erkenntnisse von Shinya Yamanaka so einflußreich, dass der japanische Forscher bereits 2012 mit dem Medizin-Nobelpreis geehrt wurde.

2010er Jahre, DNA-Sequenzierung
2010 wurde eine neue, auf Halbleitertechnologie basierende Sequenziertechnik vorgestellt. Die zu sequenzierende DNA wird in Mikroreaktionskammern auf einem Halbleiterchip aufgebracht. Diese Reaktionskammern enthalten die DNA Polymerase, die verschiedenen Nuleotide werden sequentiell zugesetzt. Die Methode folgt einem Sequenzierung-durch-Synthese-Ansatz insofern, dass ein DNA-Template durch sequentiellen Nukleotideinbau komplementiert wird. Die Detektion der eingebauten Nukleotide erfolgt allerdings nicht durch ein optisches Signal. Der Einbau eines Nukleotids involviert das Formen einer kovalenten Bindung unter Freisetzung eines Pyrophosphats und eines positiv geladenen Wasserstoffions. Die freigesetzten Wasserstoffionen werden über eine Änderung des pH-Wertes von einer ionensensitiven Schicht unter den Reaktionskammern detektiert.

2012 werden die sog. Einzelmolekül-Sequenzierer einsetzbar: Auf Nanostrukturen oder Nanoporen basierende Sequenziertechniken ermöglichen es, einzelne Nukleinsäure-Moleküle Base für Base abzulesen. Auf Chips massiv parallel eingesetzt, lassen sich so hohe Durchsatzraten erzielen und Kosten sparen.

Weitere Meilensteine
2010 gelingt es Hamilton Smith und Kollegen, ein synthetisches Genom in ein Bakterium einzubauen. Das Bakterium mit dem transplantierten Genom entwickelt sich und gibt es an seine Tochterzellen weiter.

Ausblick
Die dynamische Entwicklung in der molekularbiologischen Forschung ist noch längst nicht abgeschlossen. Bestehende Methoden werden weiter verfeinert und neue Verfahren entwickelt werden. Neue Methoden, mikroskopische, spektroskopische und biotechnologische werden noch eine ganze Weile in diesem Tempo an Bedeutung gewinnen. Es wurde bisher insbesondere bei der Biologie und Medizin, die Oberfläche gekratzt. Von einem tiefergehenden Verstehen der komplexen Vorgänge, die im Körper eines Lebewesens vorgehen, sind wir weit entfernt. Da gibt es noch sehr viel zu entdecken. Die GIT Labor-Fachzeitschrift wird diese spannende Entwicklung weiter begleiten und Sie, liebe Leser, über neue Technologien und die Forschung, die mit ihnen gemacht wird, auf dem Laufenden halten.

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