Lange galten tropische Korallenriffe vor allem als Anziehungspunkte für Meeresbewohner. Das reiche Nahrungsangebot und die vielen Versteckmöglichkeiten locken verschiedenste Arten aus den umgebenden Meeresbereichen an. Doch die ungeheure Artenvielfalt von Riffen hat noch tiefere Ursachen, wie nun ein Forscherteam am Museum für Naturkunde in Berlin und von der University of Chicago herausfanden. Die Evolutionsgeschwindigkeit ist in Riffen deutlich höher als in benachbarten Meeresgebieten. Riffe generieren also ihre Diversität zum großen Teil selbst. Sie sind darüber hinaus evolutionäre Exporteure von Arten in andere Meeresgebiete.

Woher stammt die Artenvielfalt in Riffen?

Der Artenreichtum tropischer Korallenriffe ist nicht nur Sporttauchern wohlbekannt (Abb. 1). Die bunte Welt der Riffe bildet auch eine wichtige Nahrungsquelle vor allem in armen Regionen. Schon lange war bekannt, dass Korallenriffe zu den artenreichsten Ökosystemen unseres Planeten gehören. Übertrumpft werden sie nur von tropischen Regenwäldern an Land. Woher diese Artenfülle aber kommt, war lange umstritten. Zwei Hypothesen standen im Vordergrund. Die ökologische Hypothese sieht den Ursprung der Vielfalt in der Attraktivität in Bezug auf Nahrung, Schutz und Hygiene. Riffe galten gleichsam als Inseln, die von vielen Arten gelegentlich aufgesucht werden, um sich eine Mahlzeit zu besorgen, eine sichere Kindheit zu ermöglichen oder Putzstationen aufzusuchen. Die evolutionäre Hypothese besagt, dass die Biodiversität durch höhere Speziationsraten in den Riffen selbst entstanden ist. Räumliche Komplexität und Nahrungsvielfalt erleichtern eine Isolation von Populationen und Spezialisierungen, die in ebenen Gebieten nicht anzutreffen sind.

Beide Hypothesen hatten einige Belege vorzuweisen. Ein großes Manko war aber, dass bisherige Tests unterschiedliche Modellorganismen betrachteten und sehr indirekt vorgingen, indem sie z. B. das geologische Alter rezenter Riffkorallen bestimmten [1] oder Verwandtschaftsverhältnisse von heutigen Riffbewohnern analysierten [2]. Unsere neue Studie betrachtet direkt den Fossilbericht und analysiert, in welchen Habitaten das älteste Auftreten mariner Gattungen konzentriert war [3].

Eine riesige, frei zugängliche Datenbank zu publizierten Fossilfunden war die Grundlage der Analysen (http://paleodb.org).

Methodische Herausforderungen

Die Rohdaten zeigen ein recht heterogenes Bild (Abb. 2). Nur bei Korallen und Schwämmen sind mehr als 50 % aller Gattungen zuerst in Riffen erschienen; bei Muscheln und Schnecken sind es weniger als 10 %. Dass insgesamt nur 22 % aller marinen Gattungen zuerst in Riffhabitaten auftreten, mag zunächst ernüchternd erscheinen. Man muss diese Daten jedoch in den richtigen Kontext stellen: (1) Riffe werden mit allen anderen marinen Habitaten verglichen, stellen dabei aber nur einen Bruchteil der Lebensräume dar; (2) Riffbildende Organismen wie Korallen und Schwämme sind in fossilen Riffen sehr viel besser dokumentiert als andere; (3) Riffe wachsen bevorzugt in tropischen Flachmeeren, die für sich genommen schon höhere Evolutionsraten aufweisen [4]; (4) Das älteste Auftreten einer Gattung im Fossilbericht dokumentiert nicht unbedingt deren Entstehungszeit. Der letzte Punkt wäre schwerwiegend, wenn in einem Habitat der Zeitpunkt der Erstbeobachtung signifikant später aufträte als in einem anderen. Dies ist glücklicherweise nicht der Fall. Problem (3) kann vermieden werden, indem man tropische Riffe nur mit anderen tropischen Flachmeerhabitaten vergleicht. Die anderen beiden Punkte erfordern neue methodische Ansätze. Dem nicht-linearen Zusammenhang zwischen Habitatgröße und Diversität, bzw. neue entstandenen Gattungen wird am besten durch sogenanntes Subsampling Rechnung getragen. Im konkreten Fall lässt man den Computer aus jedem geologischen Zeitintervall ebenso viele Fossilfunde aus Riffen wie aus anderen Habitaten ziehen und ermittelt dann die Verteilung der erstmals auftretenden Gattungen. Wiederholt man diesen Vorgang ausreichend oft, lässt sich so ein recht zuverlässiger Mittelwert ermitteln. Die Speziationspräferenz errechnet sich aus dem Verhältnis von Neuentstehungsraten in Riffen und Neuentstehungen pro vorhandenen Gattungen außerhalb von Riffen. Beobachten wir z. B. 50 Neuentstehungen bei 100 Gattungen in Riffen und 20 Neuentstehungen unter 80 Gattungen außerhalb davon, ergibt sich eine Speziationspräferenz von (50/100) / (20/80) = 2, d.h. eine doppelt so hohe Wahrscheinlichkeit von Neuentstehungen in Riffen wie außerhalb. Insgesamt beobachteten wir eine etwa 1,5-fach höhere Neuentstehungsrate von Gattungen in Riffen über das gesamte Phanerozoikum. Nicht nur für alle Gattungen insgesamt und Riffkorallen, sondern auch für solche Gruppen, die nach den Rohdaten in Riffen deutlich unterrepräsentiert sind, liegen die logarithmierten Verhältnisse deutlich über null. Das heißt die Habitatpräferenz von Neuentstehungen liegt eindeutig bei den Riffen und beinhaltet Riffbildner wie Riffbewohner (Abb. 3).